МЕЗОДЕРМА

МЕЗОДЕРМА (от греч. mesos—средний и derma—кожа), средний зародышевый листок (см. Зародышевые листки), представляет собой в классическом понимании совокупность клеток, образующих у зародышей стенку вторичной полости тела, или цел ома. Из состава М. на ранних стадиях развития выделяется зачаток т. н. опорно-трофической системы, т. е. всех тканей соединительного вещества, включая кровь и лимфу. Этот зачаток, называемый мезенхимой (см.), выделяется в виде изолированных клеток или отдельных клеточных комплексов. В некоторых случаях он не может быть резко отграничен от остальной части М., имеющей б. ч. характер сплошных клеточных пластов.— Образование М. у позвоночных было впервые прослежено Колликером (Kolliker, 1879) на зародыше цыпленка и млекопитающих. Точная формулировка самого понятия применительно ко всем классам позвоночных и многих беспозвоночных была дана Гертвигами (О. и R. Hertwig, 1881) на основе сравнительно-эмбриологического метода. М. у позвоночных образуется в большинстве случаев в виде двусторонне-симметричного зачатка по краям бластопора (см.) или из соответствующего ему согласно теории бластопора (Гертвиг) участка (краевая зарубка селахий и костистых рыб, первичная пластинка рептилий, m рвичная полоска птиц и млекопитающих). Эта т. н. перистомальная мезодерма разрастается затем в стороны и вперед по бокам от зачатка спинной струны, образующегося впереди от бластопора и включенного на нек-рых стадиях развития в стенку первичной кишки (головной отросток у амниот); последний участок М. представляет собой т. н. парахордальную, или г а -стральную М. [см. отдельную таблицу {ст. 743—744), рис. 1]. Только у ланцетника, а также у некоторых беспозвоночных М. обособляется уже после замыкания бластопора в виде сегментированных парных выпячиваний из состава стенки первичной кишки. Во всех других случаях зачаток М. у позвоночных первоначально имеет характер сплошной парной клеточной пластинки, вклинивающейся между экто- и энтодермой зародыша. Полость тела возникает позднее путем расщепления клеточных пластов М. на два листка.—Зачаток М., разрастаясь все дальше в обе стороны от места своего возникновения, делится на несколько участков, имеющих разное проспективное значение, т. е. образующих в дальнейшем разные продукты диференцировки. Дорсальная часть М., лежащая по обе стороны от хорды и нервной трубки, подвергается мета-мерному расчленению (сегментируется) на так наз. спинные сегменты, или м и о т о м ы. Сегментация начинается с головного конца зародыша и распространяется постепенно к хвостовому концу, причем количество пар сегментов с возрастом зародыша постепенно увеличивается. Миотомы остаются в течение иек-рого времени в связи с несегментирующимися вентральными отделами М.,спланхнотома-м и, посредством сегментированных промежуточных суженных участков, т. н. сегментальных ножек, или нефротомов. В миото-мах следует различать еще особый медио-вен-тральный участок, склеротом, выделяющийся затем из состава собственно М. и являющийся одним из источников образования мезенхимы (см.). Только у ланцетника несегмен- тированные спланхнотомы образуются путем вторичного слияния вентральных отделов первичных сегментов. Вторичная полость .тела, или целом, достигает своего наибольшего развития в спланхното-мах, в к-рых она носит название спланхноцеля. Прилегающая к эктодерме часть спланхнотома, расщепившегося вследствие образования целома на два листка, носит название париетального (пристеночного), туловищного, кожиоволокни-стого лргстка, или соматоплевры. Листок, граничащий с энтодермой, называется висцеральным (внутренностным), кишечповолокни стым листком, или спланхноплеврой. Следует отметить, что большая часть стенки миотома, обращенная к эктодерме и обозначаемая как кожная пластинка, как и вышеупомянутый склеротом, представляет собой второй источник образования мезенхимы и скоро выделяется из состава собственно М., остаток к-рой получает название мышечной пласт и н к и. В составе париетального и висцерального листков спланхнотомов также вкраплены диффузные мезенхимные зачатки, постепенно выделяющиеся из их состава. Все эти отношения отчетливее всего наблюдаются у зародышей селахий, у других же позвоночных они часто оказываются в значительной степени затушеванными и могут быть расшифрованы лишь путем сравнения с этими последними. У позвоночных животных, обладающих в течение зародышевой жизни особыми вспомогательными органами—желточным пузырем и зародышевыми оболочками (см.Зародыш),—вентральные участки спланхнотомов входят в состав этих последних и называются внезародышевой мезодермой. Эта последняя по своему строению и частью но своей дальнейшей судьбе не может быть резко отграничена от мезенхимы (см.). У человека внезародышевая М. (или мезенхима) образуется па очень ранних стадиях развития независимо от зародышевой ее части и повидимому не обнаруживает двусторонней симметрии.Часть полости тела, ограниченная внезародышевой мезодермой, обозначается как внезародышевый целом. Благодаря новейшим успехам экспериментальной эмбриологии приходится признать (Ы. Spomann, О. Mangold, W. Vogt, L. Graper и др.), что клеточный материал, из к-рого должна образоваться М., уже на стадии бластулы (см.) или в самом начале процесса гаструля-ции(см. Гаетрула) имеет строгую локализацию. Этот клеточный материал получил название презумптивной мезодермы. У ланцетника по данным Конклина (Е. Conclin) даже в оплодотворенной яйцевой клетке возможно различить особый участок протоплазмы, из к-рого в дальнейшем образуется М. При дальнейшей диференцировке из разных участков зародышевой М. у позвоночных развиваются весьма различные ткани. Миотомы дают произвольную' соматическую мускулатуру, нефротомы, или сегментные ножки,—эпителий выделительных органов и части выводных протоков мужского, а у нек-рых низших позвоночных м. б. и женского полового аппарата. Из спланхнотомов образуется внутренняя выстилка (см. Мезоте-лий) серозных полостей, т. н. интерренальные органы (см. Надпочечники), сердечная мышца и у высших позвоночных повидимому часть Мюллерова хода (с'м.) и его производных. Поэтому нельзя не признать, что М. в сущности является сборным понятием, заключающим в себе весьма разнородные зачатки. Это дает по- вод к тому, что многие биологи не считают возможным смотреть на М. как на единый зародышевый листок. Лит.: Ccnclin E., The embryology of Amphio-xus, Journ. of morph., v. LIV, 1932; G r a p e r L., Die Primitiventwicklung des Htihnchens nach stereokinemato-graphischen Untersuchungen, kontrolliert (lurch vitale Farbmarkierung und verglichen mit der Entwicklung ande-rer Wirbeltiere, Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org., B. CXVI, 1929; Hcrtwig O. u. B,., Die Colomtheorie, Versuch einer Erkbirung des mittleren Keimblattes, Jenaer Zeitschr. f. Naturw., B. XV, 1881; они же, Die Lehre von den Keimbliiltern (Hndb. d. vergleichenden u. experi-mentellen Untwieklungslehre der Wirbeltiere, hrsg. v. O. Hertwig В I, T. 1, Jena, 1906); E, a b 1 C, Theorie des Mesoderms, Morphol. Jahrb., B. XV u. XIX, 1889—93; V о g t W., Gestaltungsanalyse am Amphibienkeim mit ortlicher Vitalfarbung, Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org., B. CXXX, 1929.                                               H. Хлопан.